Lille flagspætte med sjælden parringsstrategi

Polyandrisk
adfærd

Denne tekst er et appendix til min hjemmeside om Lille flagspættes sjældent anvendte parringsstrategi tilknyttet side om “Lille flagspætte”. Tilgå den side HER

Forbindelser mellem kønnene – Lille flagspætte med sjælden parringsstrategi

Polyandrisk adfærd (familiegrupper) er ikke normalt hos Lille flagspætte, men to spanske og et svensk studie viser, at når menneskeskabte habitats ændringer hæmmer den lille flagspættes yngleforhold, kan det forekomme, at det frembringer atypiske kooperative ynglesamarbejder

De allerfleste (omkring 95%) af verdens fuglearter er monogame, det vil sige at de to mager lever sammen, i det mindste en enkelt sæson, men i visse tilfælde i flere år eller endda indtil en af parterne dør. Monogami muliggør ungernes pasning af begge mager, hvilket er særlig vigtigt for mange fuglearter, da det kan være en forudsætning for ungernes succesfulde opvækst.

Blandt mange monogame arter er parringer med andre end magen (utroskab) almindelige. Disse “udenomsægteskabelige” parringer sker sædvanligvis mellem dominante hanner og hunner, der danner par med subdominante hanner. For hunnen kan mulige fordele ved parring udenfor parret (med en dominante han) være at få bedre gener til sit afkom, og at forsikre sig imod mulig infertilitet hos magen. Men hannen hos arter, hvor “udenomsægteskabelige” parringer er udbredt, overvåger nøje deres mage for at sikre sig, at det afkom som han passer, faktisk også er hans. I realiteten er hanner ganske gode til at opdage (og kende) en unge, som ikke er deres, hvilket vil medfører, at han ikke fodrer den, når han kommer med føde 😊Hvordan han gør det, nævner de studier jeg har gennemgået – ikke noget om.

Udover monogami findes hos fuglene også polygyni, hvor en enkelt han parrer sig med flere forskellige hunner. Dette ses eksempelvis hos struds, fasan, gærdesmutte og jernspurv – sidste art er kendt for at kunne parre sig med helt op til 7 hunner.

Det omvendte, polyandri, er et forholdsvis sjældent parringssystem, der forekommer hos mindre end én procent af alle fuglearter, og mest hos kystfugle.

Ved polyandri parrer en enkelt hun sig med flere forskellige hanner. Dette ses eksempelvis hos svømmesnepper som
odinshanen. Efter at have lagt æggene overlades udrugning og pasning af ungerne til hannen, mens hunnen lægger et nyt kuld æg hos en anden han. Det er et forholdsvis sjældent parringssystem.

Nogle arter er både polyandriske og polygyni, f.eks. pungmejsen.

Polygami (i form af polygyni eller polyandri) opstår hos arter, hvor det er muligt for blot en enkelt forældrefugl at opfostre ungerne alene. Endelig findes blandt fuglene også promiskuitet. Dette ses især hos fuglearter, hvor hannerne optræder på en såkaldt arena (“danseplads”) og hunnerne her parrer sig med de hanner, der virker mest imponerende. Hunnerne besøger arenaen flere gange, og kan parre sig med forskellige hanner fra gang til gang. Et eksempel på dette ses hos brushanen.

Polygami: er en betegnelse som omfatter både polygyni og polyandri.

Polygyni: En han sparer sig med flere hunner
Polyandri: En hun kan parre sig med flere hanner. Det kan udføres både ved at hun lægger æg i flere reder, og overlader rugning og opfødning til hannen, samt hvor hun ”bare” parrer sig med en fremmed han, og lægger æg her fra sammen med æg fra sin mage. Sjælden forekommende parringssystem.

Promiskuitet:Hanner der optræder/fremviser sig, for hunner på en danseplads.

To typer polyandri er blevet dokumenteret:

Simultan polyandri (Serielt polyandri) og sekventiel polyandri (Samtidig polyandri).

Ved samtidig polyandri har hver hun et stort territorium, der indeholder mindre redeterritorier som er opdelt mellem to eller flere hanner, der både passer æg og unger. Hunnerne kan parre sig med alle deres ægtefæller på én dag og give hver han hjælp til at forsvare sit territorium, hvis det skule være nødvendigt. Dette er forholdsvis sjældent, men nogle arter, som f.eks. sandløberen, praktiserer samtidig polyandri.

1) afkom der bliver i deres fødeområde, og omgås forældre i op til 3 år.
2) ikke-beslægtede fugle, for det meste voksne, der aktivt hjælper ynglende høge. Disse hjælpere som er i voksen fjerdragt, er typisk hormonelt klar til at yngle i ynglesæsonen, og kan drage fordel af denne tilstand gennem ekstra-par kopulationer med et medlem af det dominerende ynglepar, eller ved at være positioneret til at arve en yngleposition, hvis en alfafugl skulle dø, eller på anden måde blive fraværende.
Alle hjælpere deltager i samarbejdende jagter. Alpha-2 hunner og beta-hanner deltager i inkubation, rugning, sol-skygge og fodring af ungerne, men mindre hyppigt end avlsparret. Ubeslægtede hjælpere deltager kun sjældent i direkte forældreplejeaktiviteter.

Galapagosvågen (Buteo galapagoensis) har en tilsvarende social- og gruppe strategi.

Hos fugle, refererer udtrykket “alfa-2 hun” til en bestemt social struktur inden for visse dyrearter, hvor der er en hierarkisk opdeling af individer baseret på dominans og adgang til ressourcer. Lad mig forklare nærmere:

Alfa-hun: Dette er den dominerende hun i en gruppe eller et samfund. Alfa-hunner har normalt førsteret til ressourcer som mad, reder, partnere og ynglepladser. De har høj status og er ofte ansvarlige for at lede gruppen.

Beta-han: Dette er den næsthøjeste i hierarkiet. Beta-hanner har en vis grad af dominans, men de er ikke så magtfulde som alfa-hunnerne. De kan hjælpe med at beskytte territoriet og ynglepladsen.

Hjælpere: I nogle fuglearter deltager hjælpere (som alfa-2 hunner) i opgaver som inkubation, fodring af ungerne og beskyttelse af ynglen. Alfa-2 hunner er normalt relateret til det avlspar, de hjælper, og de kan også yngle selv, hvis muligheden opstår.

Inkubation og rugning

Hos fugle er inkubation og rugning faktisk ikke det samme:

Inkubation refererer til den periode, hvor fuglen udklækker sine æg ved at holde dem varme. Under inkubationen sidder fuglen normalt på æggene for at opretholde den rette temperatur og fugtighed, så æggene kan udvikle sig og udklækkes. Inkubationstiden varierer afhængigt af fuglearter, men det kan tage alt fra et par uger til en måned eller mere.

Rugning er mere specifikt den proces, hvor en fugl lægger sine æg og derefter udklækker dem. Rugning inkluderer både inkubationsperioden og tiden efter udklækning, hvor forældrefuglene plejer og fodrer de nyfødte kyllinger.

Så i fuglekontekst er inkubation og rugning to separate, men relaterede faser i reproduktionsprocessen. 😊

Et velkendt eksempel på samtidig polyandri hos spætter er Agernspætte-grupper

Agernspætten (Sitta europaea) er kendt for sit samarbejdende samtidige polyandri. I denne adfærd hjælper flere hanner med at fodre og pleje ungerne, selvom de ikke er biologiske fædre. Dette samarbejde mellem hannerne øger ungernes chancer for overlevelse og er et fascinerende eksempel på avanceret forældreadfærd hos fugle.

Arten kan ligefrem danne Familiegrupper som holder territorier, og unge spætter bliver hos deres forældre i flere år, og hjælper forældrene med at opdrage grupper af uger. Flere forskellige individer af hvert køn kan yngle inden for en familie, med op til syv ynglende hanner og tre ynglende hunner i én gruppe, er konstateret.

Samarbejdende samtidig polyandri er en interessant parringsstrategi, der også forekommer hos visse fuglearter. Lad mig forklare forskellen mellem sekventiel polyandri og samarbejdende samtidig polyandri:

Sekventiel polyandri:
- I sekventiel polyandri parrer en hun sig med én han ad gangen.
- Efter parring lægger hun æg og forlader derefter forholdet til hannen.
- Hun overlader æggene til hannen, som ruger dem ud og tager sig af ungerne.
- Efter at have forladt den første han, kan hun parrer sig med en anden han og gentage processen.
Samarbejdende samtidig polyandri:
- I denne form for polyandri danner en hun et forhold til flere hanner samtidig.
- Disse hanner samarbejder om at beskytte rederne, rugningen og opfostre ungerne.
- Samarbejdende samtidig polyandri ses ofte i miljøer, hvor ressourcer er knappe, og det er fordelagtigt for hunnen at have flere hanner, der hjælper med at opfostre ungerne.
- Et eksempel på en fugleart, der praktiserer samarbejdende samtidig polyandri, er sangspurven, som du nævnte tidligere.

I samarbejdende samtidig polyandri er der altså et samarbejde mellem flere hanner om at opfostre ungerne, hvilket adskiller sig fra sekventiel polyandri, hvor hunnen parrer sig med én han ad gangen.

Serielt polyandri (sekventiel polyandri)

Her parrer hunnen sig med forskellige hanner i løbet af en enkelt ynglesæson. Efter at have lagt æg i en rede, overlader hun rugning og opfødning til hannen. Når ungerne er udklækket, kan hunnen flytte til et andet rede og gentage processen med en anden han.

Flerkoneri eller hunner med flere fædre –

polyandri, polygyni eller samarbejdsbaseret yngelpleje – hos Lille flagspætte

Polyandriske adfærd antyder en grad af social kompleksitet, der normalt ikke er forbundet med den lille flagspætte, men studier har alligevel vist disse fugles store tilpasningsevne i deres yngelstrategier, hvis det er påkrævet.

Hos fugle er det som nævnt ikke ualmindeligt, at en han servicerer flere hunner, og hos lille flagspætte er denne ynglefilosofi ikke almindelig. Men der findes studier der beskriver eksempler på, hvor der hos Lille flagspætte er flere end to forældre, der samarbejder om at få unger på vingerne.

Faktisk er der hos Lille flagspætte studier der beskrevne eksempler på, hvor en han er involveret med to forskellige hunner på samme tidspunkt (polygyni). Men det modsatte er også konstateret, hvor en hun serviceres af både to og tre hanner. Dette betegnes som ”polyandri”, og er beskrevet i forrige afsnit.

Tre eksempler på studier i forbindelse med polyandri hos Lille flagspætte:

Spansk studie af samarbejd baseret yngelpleje

Eksempel 1.
I en undersøgelse af en farvemærket bestand af Lille flagspætte i det Nordøstlige Spanien fandtes to tilfælde af samarbejdsbaseret yngelpleje (kooperativt avl/polyandri), hvor to hunner og en han opfodrede ungerne. En af hunnerne var involveret i begge kooperative avlssager i to på hinanden følgende år.

Hvert individs fodringsbidrag til ungeplejen samt fodringshastigheder til ungerne blev analyseret. I begge tilfælde viste hannen en (kompenserende) reduktion i fodring af ungerne på grund af involvering med den anden hun.

Den samlede fodringshastighed steg lidt sammenlignet med almindelige monogame par. I den ene gruppe blev der fundet en høj ynglesucces. Den høje ynglesucces, der blev fundet (seks æg/seks unger), menes at skyldes samarbejdet i denne gruppe mellem de tre voksne individer i ungeplejen.

To svenske studier

To hunner, en han – To tilfælde af polyandri

De to kooperative yngle-tilfælde blev fundet i områder, der led under betydelig selektiv skovhugst af døde træer. Denne logning menes at være et muligt menneskeskabt eksempel på hypotesen om økologiske begrænsninger er en væsentlig faktor, til at fremkalde atypiske kooperative yngleforsøg.

I begge tilfælde kan et lokalt forudindtaget kønsforhold resultere i et samarbejde mellem to hunner og en han.

Eksempel 2 beskriver

Under vores undersøgelse var 16% af yngleforsøgene involveret med en polyandrisk hun, som var parret med to eller tre hanner samtidigt i en sæson. I disse tilfælde havde hver han sit eget territorium med en rede, hvor hunnen hurtigt efter hinanden lagde en kuld i hver af hannernes rede, og derefter delte sin forældrepleje mellem alle rederne.

Eksempel 3 beskriver;

Kønnenes roller i forældreplejen

I 17 spætteområder med en markant bestand af Lille flagspætte blev der over en 10’årig periode stugeret kønnenes andel og rollefordeling i forældrenes omsorg og det sociale parringssystem. Sammendrag af studiet:

Magetroskab og skilsmisseprocent:
- Fuglene udviste en bemærkelsesværdig trofasthed over for deres partnere år efter år. Dette betegnes ”magetroskab”.
- Skilsmisseprocenten var lav, kun 3,4 % af parrene gik fra hinanden.
Forældrepleje:
- I monogame par ydede hannen mere forældrepleje end hunnen.
- Hannen stod for størstedelen af redebygningen, inkubation (udrugningsperioden) og rugning om natten.
- Biforældrepleje (pleje på tidlige ynglestadier) blev delt ligeligt mellem kønnene og var sandsynligvis nødvendig for vellykket opdræt.
- Hannerne indgår også i rengøring af reden for fækalt materiale.
- Ungerne drager generelt fordel af pleje af begge forældre. Generelt for altricial fugle (nyfødte fugleunger, der er hjælpeløse og blinde ved fødslen), udviser de fleste arter større pleje fra hunner. Men hos spætter har hanner et lige eller større bidrag til forældre-pleje, herunder redehygiejne og natlig inkubation, hvilket generelt er et sjælden træk hos fugle. Sortrygget spætte (Picoides arcticus) er en boreal spætte, der udelukkende findes i Nordamerika, og producerer altricial unger, hvor begge forældre er stærkt involveret i forældrenes pleje, det samme er tilfældet hos Lille flagspætte.
Hunnens fravær og hannens kompensation:

I 42 % af rederne forlod hunnen ungerne den sidste uge af redeperioden, hvor det blev konstateret, at hun stadig var i live.
Hannen kompenserede fuldt ud for den fraværende hun.

Efterfølgende pleje:
- Efterfølgende pleje (efter ungerne var flyveklar) blev tilsyneladende delt af begge forældre i en til to uger.
- Hunner, der ophørte med at tage føde til sig i det sene stadium af rugeperioden, genoptog plejen efter at have været udfløjet.
Han-orienteret organisation af forældrepleje:
- Forskerne argumenterer for, at den høje præmie på avl med den samme partner i på hinanden følgende år, har formet denne mandsorienterede organisation af forældrepleje.
- Men samtidig lavere overlevelse af hunner i perioden kan spille en rolle.
Sociale parringer og polyandri/polygyni:
- De fleste sociale parringer var monogame.
- Dog udviste 8,5 % af hunnerne samtidig multi-rede (klassisk) polyandri, og 2,9 % af hannerne udviste multi-rede polygyni. Hunner kan således tilskrives en større anvendels af alternativt parforhold.
- Polyandrøse hunner rejste 39 % flere unger end monogame par.
- Polygyne hanner investerede primært i deres primære rede, og havde mindre succes end polyandrøse hunner.
Populationens kønsforhold og intra-seksuel konkurrence:
- Polyandri og polygyni forekom kun, når populationens kønsforhold var forudindtaget.
- Stærk intra-seksuel* konkurrence er sandsynligvis en forudsætning for polygam parring hos Lille flagspætte.

Kort resume:

Forskning om kønnenes roller i forældreplejen hos den Lille flagspætte viser følgende:

Først og fremmest rejser hunner med en polyandrisk parringsstrategi et betydelig større antal unger end hunner med et monogamt forhold. Hvilket yder et stort bidrag til artens antal med hele 39%.
Fuglene udviste bemærkelsesværdig trofasthed over for deres partnere år efter år.
Skilsmisseprocenten var lav, kun 3,4 % af parrene gik fra hinanden.
I monogame par ydede hannen mere forældrepleje end hunnen.
Begge forældre bidrog til pleje af ungerne, hvilket er usædvanligt for fugle.
Hannen kompenserede fuldt ud for den fraværende hun.
Efter ungerne var flyveklar, delte begge forældre sandsynligvis plejen i en til to uger.
Stærk intra-seksuel konkurrence er sandsynligvis en forudsætning for polygam parring hos Lille flagspætte.

*Stærk intra-seksuel konkurrence refererer til den intense kamp mellem individer af samme køn (i ovennævnte tilfælde hanner) om at vinde adgang til hunnerne til parring.

Dette fænomen er en del af seksuel selektion*, som er en evolutionær mekanisme, der påvirker karakterer hos hannerne. Hos de fleste arter er det hunnerne, der er mest kræsne med hensyn til valg af partner, da de investerer mere i afkommet gennem ægproduktion og yngelpleje.

I tilfældet med Lille flagspætte kan stærk intra-seksuel konkurrence være en faktor, der fremmer polygam parring, hvor en han parres med flere hunner. Dette fænomen kan føre til bemærkelsesværdige ændringer i arten, selvom det undertiden kan være en utilpasning i omgivelserne, som ligger til grund for opførslen.

*Seksuel selektion er en evolutionær mekanisme, der sorterer mindre attraktive individer fra i kampen om parring og seksuel reproduktion. Konkurrencen mellem individer af det samme køn kan resultere i opsigtsvækkende modifikationer af arten – som regel til en utilpasning i omgivelserne (dvs. modsat naturlig selektion, hvor arten tilpasser sig omgivelserne). I ekstreme tilfælde kan seksuel selektion resultere i såkaldt “runaway”.

“Runaway” er et fænomen, hvor seksuel selektion fører til ekstreme og ofte overdrevne træk hos visse individer. Et klassisk eksempel er påfuglehannens lange, farverige hale. Selvom denne hale kan være en byrde (f.eks. gør den påfuglen mere synlig for rovdyr, OG DENS UNDVIGELSER FOR PRÆDATION BLIVER LANGSOMMERE), bliver den stadig valgt af hunnerne, fordi den signalerer god genetisk kvalitet og evne til at overleve. Så “runaway” refererer til disse overdrevne træk, der udvikler sig gennem seksuel selektion, selvom de ikke nødvendigvis er fordelagtige i naturen.

Tre forskellige yngleforhold hos fugle

sociale parringer, polyandri og polygyni kort forklaret:

Sociale parringer:

Sociale parringer refererer til det fænomen, hvor fugle danner par og opdrager deres unger sammen.
Disse parforhold kan være monogame, hvilket betyder, at de har én han og én hun, der opdrager ungerne sammen.
Monogame arter vælger normalt en partner, der bedst kan sikre slægtens overlevelse.
Et eksempel er sangspurve, der lever i monogame forhold, men alligevel kan være utro og have unger med andre partnere. Se Videnskab.dk

Polyandri:

Polyandri er en interessant strategi, hvor hunner har flere hanner som partnere.
Dette fænomen ses hos nogle fuglearter, hvor hunnen parrer sig med flere hanner og får unger med dem.
Årsagen til polyandri kan være, at nogle nabohanner har gener, der gør ungerne bedre i stand til at overleve.

Polygyni:

Polygyni er det modsatte af polyandri og refererer til hanner, der har flere hunner som partnere.
Nogle hanfugle forsøger at formere sig med så mange hunner som muligt for at øge deres afkom og slægtens overlevelse.
Dette ses ofte hos arter, hvor hannen har territorier og forsvarer dem mod andre hanner.
Eksempler på polygyni inkluderer påfugle og nogle vadefugle². Men nyere forskning har påvist, at strategien også kan ses anvendt hos Lille flagspætte, hvilket kan ses via linket – Polygyni

Inspiration til denne side er hentet fra;

Journal Of Avian Biology

Parental care and social mating system in the Lesser Spotted Woodpecker
Dendrocopos minor

Læs den fulde og orginale rapport her:

Wiktander, U., Olsson, O. and Nilsson, S.G. (2000), Parental care and social mating system in the Lesser Spotted Woodpecker
Dendrocopos minor. Journal of Avian Biology, 31: 447-456.
https://doi.org/
10.1034/j.1600-048X.2000.310003.x

Back to top

Fugle – I Tekst Og Billeder

Fugle er en fascinerende dyregruppe med over 11.000 arter spredt over hele kloden. Deres farverige fjer og forskellige former og adfærd gør dem både smukke og unikke. Besøg min hoved- og fordelingsside for at se flere:
Fugle – i tekst og billeder